常見實驗動物之特徵

一、消化道特徵

1. 牙齒
        嚙齒類為哺乳動物 (mammal) 中,物種最多的一類。而嚙齒目與兔形目動物最明顯的共同的特徵為上、下顎皆有開放性齒根 (open-rooted) 的切齒 (門牙;incisor) 且都沒有犬齒 (canine)。故切齒的咬合不正 (malocclusion) 成為它們常見的疾病。在切齒的數目上,嚙齒目為上、下顎個一對;兔形目動物則上顎多1對很小的切齒。這些會不停生長的切齒,必須藉咬硬物磨牙,故也是它們「打洞」的工具。

2. 胃
        本節所述之動物中,家兔與天竺鼠為草食動物,其餘3種屬於舊世界的雜食性動物。舊世界嚙齒動物的前胃內壁呈角質化,以利消化堅硬的食物。而家兔的胃則無論禁食 (fasting) 多久,皆仍有胃內容物,故行外科試驗之麻醉前不需禁食。

3. 大盲腸與食糞行為
        嚙齒動物與兔形目動物的盲腸 (cecum) 都很大,盲腸在這類動物之消化生理上,扮演重要的角色。它們皆具有的食糞行為 (coprophagy),即將經由盲腸微生物叢 (microflora) 代謝之營養分,在每日特定的時間,經糞便排出,再經口吃入。在行外科試驗程序後,以投予抗生素避免創口發炎之措施,常導致腸內正常微生物叢之大量死亡,進而產生腸道鼓帳,故在這些動物得避免使用抗生素。

二、夜行性動物

        如同大多之哺乳類物種,嚙齒動物為夜行性動物 (nocturnal animal),白天休息夜間活動;故在動物中心之人工光照控制飼育室,「白天」少見「活躍的老鼠」,但「熄燈」後,在飼育室外即可聽見室內不時發出吵雜聲直到天明。野外之兔形目動物也多為夜行性,但馴化的家兔則似乎無明顯的晝夜活動力區分。本校動物中心在設計飼育室之光照控制時,為使它們在「白天休息」時,不會因過量光照而發生緊迫 (stress),故定時器僅控制飼育室1/3至1/2的日光燈。在此,再次提醒使用同仁與同學,在飼育室時,若因照明不足而開啟額外之電燈,切記於離開時將之關閉。再者,飼育室無窗而行人工光照控制的目的,是為了恆定實驗動物的生物鐘 (biological clock)。

1. 視覺退化其餘感覺極端敏感
        由於嚙齒動物屬夜行性,在五官的敏感度上,視覺已極端退化,觸鬚、聽覺與嗅覺則極端敏感,故在動物中心的籠飼的老鼠,若瞎了眼,多能維持正常生命現象;但對突發的噪音、不熟悉的氣味等,皆非常容易使它們受到驚嚇。本節所述之5種動物中,以天竺鼠最易受到驚嚇。

2. 費洛蒙是化學「語言」
        在嚙齒類與兔形目動物,藉特異化之嗅覺器官接收費洛蒙 (pheromone) 是影響個體之行為與生理狀態的重要媒介。下列於1950年末至60年代初,在小鼠所發現的4種效應,皆已證實是經費洛蒙造成之生理變化。

  • Lee-Boot effect當性成熟之雌鼠密集飼育於小飼育籠,而飼育室中無性成熟雄鼠,則雌鼠之動情週期將自4-5天延長至10-14天 (表1)。這是因其動情週期 (estrous cycle) 中之黃體期 (luteal phase),延長了8-10天,且已被證實這生理變化同假孕 (pseudopregnancy)。
  • Whitten effect當雌鼠之生理狀態已出現Lee-Boot 效應,若飼育籠中出現一性成熟之雄鼠,則大多之雌鼠將於雄鼠出現後的3-4天後發情。在實驗動物之繁殖上,常應用此效應作為發情同期化之生產管理。
  • Vandenbergh effect當尚未性成熟之雌鼠密集飼育於飼育籠,而飼育室中無性成熟雄鼠,則雌鼠發身 (puberty; 青春期) 的年紀須至7-8週齡,但若飼育籠中出現一性成熟之雄鼠,則雌鼠可在5週齡即發身。
  • Bruce effect當一雌鼠剛接受交配,其飼育籠中出現一該雌鼠「不認識」的性成熟雄鼠,則受精卵 (zygote) 所發育成的胚 不在子宮著床 (implantation),而使懷孕終止 (表1)。

表1.實驗小鼠、實驗大鼠與敘利亞倉鼠之基本生長與生殖性狀 (可點圖放大)
實驗小鼠、實驗大鼠與敘利亞倉鼠之基本生長與生殖性狀表
*1見Vandenbergh effect。
*2除受配因故不孕而引起外,Lee-Boot effect也可造成。
*3倉鼠有產後發情 (postpartum estrus),但不受孕。
*4大鼠也可以多夫多妻同時交配。

        由上述可知,雌性嚙齒動物之卵巢生理,除易受到環境影響,即使在恆定的環境條件,仍因卵巢內分泌的週期性變化,影響整體之生理。故除非特殊目的,一般進行非生殖現象之研究或法定之安全性測試時,多使用雄性動物。進而造成實驗動物繁殖供應單位,在動物需求量上,產生約每供應3隻雄性動物;僅需要1隻雌性動物的不平衡現象。而本校心血管研究所例行應用的SHR與WKY大鼠,則幾乎不需要雌鼠。

三、無法避免的變數

        在進行動物試驗時,雖標準化環境條件與實驗動物之遺傳,但仍有許多變數是無法控制的,例如:即使近親品系之基因已99%相同,但在繁殖時,雌性動物每胎所生隻仔數 (litter size) 並不會一定相同,而當胎仔數不同的狀態下,仔鼠之初生體重、成長速率等也會有差異,故即使在嚴謹地人工控制下,仍有許多無法避免的變數 (intangible variance) 存在。

四、性別分辨

        如同一般哺乳動物,雄性動物肛門與生殖孔的距離 (anogenital distance),經胚胎期之性分化 (sex differentiation);雄性素 (androgen) 作用於此處,使此二孔之距離較雌性動物者為長,故可為主要分辨動物性別的方法。
在天竺鼠與家兔,兩性在肛門與生殖孔的距離上並無明顯的差距,故在分辨性別較需經驗,可藉輕壓生殖孔突起處,若可將陰莖自生殖孔 (包皮) 擠出,則可知為雄性 (圖3 與 圖4)。

mouse_rat_sex   hamster_sex
圖1.小鼠與大鼠                                                  圖2.倉鼠

GP1_sex   GP2_sex
                                                                圖3.天竺鼠

rabbit1_sex     家兔(母)
圖4.家兔

*小鼠、大鼠 (圖1) 以及倉鼠 (圖2) 可以肛門至生殖孔 (尿道口與陰道口處) 的距離分辨,雄鼠明顯較長,故 (圖1) 與 (圖2) 之左側皆為雄性動物;右側則為雌性。小鼠與大鼠之肛門與生殖孔 (圖1),在相關位置與型態皆非常相似,僅物種之大小不同。天竺鼠 (圖3) 與家兔 (圖4) 則因位於左側之動物可將陰莖自包皮 (生殖孔) 擠出,而得知為雄性。此外,雌性天竺鼠之生殖孔與肛門構呈一「Y」字形凹口 ((圖3) 之右側),也可分辨性別。嚙齒動物之鼠蹊管 (inguinal cannel) 為開放性,當雄性嚙齒動物緊張或寒冷時,會將睪丸自陰囊縮至腹腔內。而在性成熟之雄性家兔 ((圖4) 之左側),因睪丸不會縮回腹腔,故可見明顯的陰囊。U = 尿道口、V = 陰道口、A = 肛門、S = 陰囊、P = 陰莖、I = 鼠蹊腺 (inguinal scent gland) 為兔之特異化皮脂腺 ((圖4) 之右側)。

五、雄性動物與訂時交配

1. 嚙齒動物
        雄性嚙齒動物之附性腺 (sex accessory gland) 很發達,在交媾射精時,附性腺所分泌之精液會在雌性動物之生殖道口凝固,形成陰道栓塞 (vaginal plug),並附著在該處2-12小時。在進行訂時交配 (time-mating) 時,可以陰道栓塞作為雌鼠是否已接受交配的依據。

2. 家兔
        家兔之附性腺並不發達,也沒有陰道栓塞,但其交配過程 (courtship) 短於1分鐘,故行兔之訂時交配,僅需將發情雌兔置種用雄兔飼育籠中,由雄兔在射精時,所表現之明顯姿勢即可確知。

六、「白」老鼠的紅眼睛

        一般人稱實驗動物為「小白鼠」、「大白鼠」、「大白兔」等,是不當的稱呼。事實上,有許多族群 (stock) 及品系 (strain) 不是「白子 (albino)」的動物。若真為「白子」的動物,其眼睛因缺乏色素而呈無色透明,故紅眼睛乃為血色。當一白子動物有嚴重貧血或血液循環不良時,眼睛呈暗紅色,而往生後則呈透明。